If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Jeżeli jesteś za filtrem sieci web, prosimy, upewnij się, że domeny *.kastatic.org i *.kasandbox.org są odblokowane.

Główna zawartość

Kurs: Biologia > Rozdział 12

Lekcja 3: Glikoliza
Nauki przyrodnicze
Biologia
Oddychanie komórkowe
Glikoliza
© 2024 Khan AcademyWarunki użytkowaniapolitykę prywatnościInformacja o plikach cookie

Glikoliza

Google Classroom
Glikoliza  jest pierwszym etapem rozkładu glukozy, który służy do pozyskiwania energii dla komórkowych procesów metabolicznych. Glikoliza składa się z fazy wymagającej energii i następującej po niej fazy uwalniania energii. Tłumaczenie na język polski: Fundacja Edukacja dla Przyszłości dzięki wsparciu wolontariuszy.  

Wprowadzenie

Załóżmy, że dalibyśmy po jednej cząsteczce glukozy Tobie i Lactobacillus acidophilus - przyjaznej bakterii przekształcającej mleko w jogurt. Co zrobiłbyś Ty, a co bakteria z własną cząsteczką glukozy?
Ogólnie, metabolizm glukozy w jednej z twoich komórek przebiegałby zupełnie inaczej niż metabolizm w Lactobacillus - przeczytaj artykuł o fermentacji by dowiedzieć się więcej. Jednak, pierwsze etapy byłyby takie same w obu przypadkach: zarówno Ty jak i bakteria musielibyście podzielić te cząsteczki glukozy na dwie części za pomocą procesu glikolizy1.

Czym jest glikoliza?

Glikoliza to seria reakcji, które czerpią energię z glukozy poprzez dzielenie ją na dwie trójwęglowe cząsteczki nazywane pirogranianami. Glikoza jest antyczną ścieżką metaboliczną, co oznacza iż ewoluowała ona dawno temu i znajdowana jest w większości współcześnie żyjących organizmów żywych2,3.
W organizmach przeprowadzających oddychanie komórkowe, glikoliza jest pierwszą fazą tego procesu. Jednakże glikoliza nie wymaga tlenu i wiele organizmów beztlenowych - organizmów nie używających tlenu - też korzysta z tej ścieżki.

Przegląd najważniejszych etapów glikolizy

Glikoliza ma dziesięć etapów i zależnie od twoich zainteresowań - i przedmiotów jakich się uczysz - możesz chcieć wiedzieć więcej szczegółów na ich temat. Jednakże możesz szukać też wersji 'największych hitów' glikolizy, czegoś co podsumowuje kluczowe etapy i założenia bez śledzenia losy każdego pojedynczego atomu. Zacznijmy od uproszczonej wersji ścieżki, która to właśnie robi.
Glikoliza zachodzi w cytozolu komórki i może być podzielona na dwie główne fazy: fazę wymagającą energii, tą powyżej wykropkowanej linii na poniższym obrazku i na tą uwalniającą energię, poniżej wykropkowanej linii.
  • Faza wymagająca energii. W tej fazie, początkowa cząsteczka glukozy zostaje uporządkowana na nowo i dodane są jej dwie grupy fosforanowe. Te grupy fosforanowe sprawiają, że tak zmodyfikowany niestabilny cukier - teraz nazywany fruktozo-1,6-bisfosforanem - może podzielić się na pół i utworzyć dwa trójwęglowe cukry przenoszące fosforany. Ze względu na to, że fosforany używane w tych etapach pochodzą z ATP, dwie cząsteczki ATP się zużywają.
Uproszczony schemat glikolizy.
Faza inwestycji energii. Glukoza jest najpierw przekształcana w fruktozę-1,6-bifosforanową w serii etapów, które zużywają łącznie dwie cząsteczki ATP. Następnie, niestabilna fruktoza-1,6-bifosforanowa dzieli się na dwie części tworząc dwie trójwęglowe cząsteczki nazywane DHAP i gliceraldehydem-3-fosforanowym. Gliceraldehyd-3-fosforanowy może kontynuować ścieżkę, a DHAP może być od razu przekształcony w gliceraldehyd-3-fosforanowy.
Faza wypłaty energii. W serii etapów, podczas których produkowane są dwie cząsteczki ATP i jedna NADH, cząsteczka gliceraldehydu-3-fosforanowego jest przekształcana w cząsteczkę kwasu pirogronowego. To zachodzi dwa razy dla każdej cząsteczki glukozy, gdyż glukoza jest podzielona na dwie trójwęglowe cząsteczki, z których obie przejdą przez finalne etapy ścieżki.
Trójwęglowe cukry, wytwarzane gdy niestabilne cukry rozpadają się, różnią się od siebie. Tylko jeden z nich - aldehyd 3-fosfoglicerynowy - może wchodzić w następującą fazę. Jednakże, ten nieprzychylny cukier DHAP, może być z łatwością przekształcony w bardziej przychylny, więc oba koniec końców zakańczają tą ścieżkę.
  • Faza uwalniająca energię. W tej fazie, każdy z trójwęglowych cukrów przekształcany jest w kolejne trójwęglowe cząsteczki, pirogroniany, poprzez serię reakcji. W tych reakcjach powstają dwie cząsteczki ATP i jedna cząsteczka NADH. Ze względu na to, że ta faza zachodzi dwa razy, raz na każde dwa trójwęglowe cukry, powstają łącznie cztery ATP i dwa NADH.
Każda reakcja w glikolizie jest katalizowana przez swój własny enzym. Najważniejszym enzymem regulującym glikolizę jest fosfofruktokinaza, która katalizuje formowanie niestabilnej dwufosforanowej cząsteczki cukru, fruktozo-1,6-bisfosforanu4. Fosfofruktokinaza przyspiesza lub spowalnia glikolizę w odpowiedzi na zapotrzebowanie energetyczne komórki.
Podsumowując, glikoliza przekształca jedną sześciowęglową cząsteczkę glukozy w dwie trójwęglowe cząsteczki kwasu pirogronowego. Ostateczne produkty tego procesu to dwie cząsteczki ATP (4 ATP produkowane − 2 ATP zużywane) i dwie cząsteczki NADH.

Szczegółowe etapy: Faza wymagająca energii

Byliśmy już świadkami co działo się na wysokim poziomie podczas fazy wymagającej energii w glikolizie. Dwie cząsteczki ATPs są zużyte by uformować niestabilny cukier z dwoma grupami fosforanowymi, które następnie dzielą się by utworzyć dwie trójwęglowe cząsteczki, które są swoimi izomerami.
Następnie, przyjrzymy się poszczególnym etapom bardziej szczegółowo. Każdy krok jest katalizowany przez właściwy sobie enzym, którego nazwa jest zaznaczona powyżej strzałki reakcji na poniższym diagramie.
Krok 1. Grupa fosforanowa jest transportowana z cząsteczki ATP do glukozy, przekształcając tą ostatnią w glukozo-6-fosforan. Glukozo-6-fosforan jest bardziej reaktywny niż glukoza, a addycja grupy fosforanowej dodatkowo zatrzymuje glukozę w komórce, ponieważ glukoza z fosforanem nie może przedostać się bezpośrednio przez błonę komórkową.
Krok 2. Glukozo-6-fosforan jest przekształcany w swój izomer, fruktozo-6-fosforan.
Krok 3. Grupa fosforanowa jest transportowana z cząsteczki ATP do fruktozo-6-fosforanu, tworząc w ten sposób fruktozo-1,6-bifosforan. Ten krok jest katalizowany przez enzym zwany fosfofruktokinazą, której stężenie może być regulowane by przyspieszać bądź też zwalniać tempo przebiegu ścieżki glikolizy.
Krok 4. Fruktozo-1,6-bifosforan dzieli się na dwa trójwęglowe cukry: fosfodihydroksyaceton (DHAP) i aldehyd 3-fosfoglicerynowy. Są to izomery tego samego związku, lecz tylko jeden z nich - aldehyd 3-fosfoglicerynowy - może bezpośrednio przejść przez następne etapy glikolizy.
Krok 5. DHAP jest przekształcane w aldehyd 3-fosfoglicerynowy. Te dwie cząsteczki pozostają w równowadze, jednak ta równowaga jest silnie "przeciągana" w dół, co widać poniżej zamieszczonym schemacie, w miarę zużywania się aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Z tego powodu, całość DHAP zostaje koniec końców przekształcona.

Szczegółowe etapy: Faza uwalniająca energię.

W drugiej połowie glikolizy, trójwęglowe cukry, uformowane w pierwszej części tego procesu, są poddawane serii dodatkowych transformacji, by w efekcie przekształcić się w kwas pirogronowy. W tym procesie produkowane są cztery cząsteczki ATP wraz z dwoma cząsteczkami NADH.
Tutaj zagłębimy się w szczegóły reakcji, które prowadzą do powstawania tych produktów. Reakcje pokazane poniżej zachodzą dwa razy dla każdej cząsteczki glukozy, gdyż glukoza dzieli się na dwie trójwęglowe cząsteczki, z których obie finalnie przejdą całą ścieżkę.
Szczegółowe etapy drugiej połowy glikolizy. Wszystkie wymienione reakcje zajdą dwa razy dla każdej jednej cząsteczki glukozy.
  1. Aldehyd 3-fosfoglicerynowy przekształcany jest w 1,3-bisfosfoglicerynian. Jest to reakcja redoks, w której kation NAD+ przekształcany jest w NADH (z uwolnieniem jonu H+). Nieorganiczny fosforan jest również reagentem tej reakcji, która katalizowana jest przez dehydrogenazę aldehydu 3-fosfoglicerynowego.
  2. 1,3-bisfosfoglicerynian przekształcany jest przez kinazę fosfoglicerynianową w kwas 3-fosfoglicerynowy. Ten krok przekształca jedną cząsteczkę ADP w ATP.
  3. Kwas 3-fosfoglicerynowy przekształcany jest przez fosfogliceromutazę w kwas 2-fosfoglicerynowy.
  4. Kwas 2-fosfoglicerynowy przekształcany jest przez enolazę w kwas fosfoenolopirogronowy (PEP). Ta reakcja uwalnia cząsteczkę wody.
  5. Kwas fosfoenolopirogronowy (PEP) przekształcany jest przez kinazę pirogronianową w kwas pirogronowy. W tej reakcji, jedna cząsteczka ADP przekształcana jest w ATP.
Obraz zmodyfikowany z "Glycolysis: Figure 2," przez OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
Krok 6. Two half reactions occur simultaneously: 1) Glyceraldehyde-3-phosphate (one of the three-carbon sugars formed in the initial phase) is oxidized, and 2) NAD+ is reduced to NADH and H+. The overall reaction is exergonic, releasing energy that is then used to phosphorylate the molecule, forming 1,3-bisphosphoglycerate.
Krok 7. 1,3-bisfosfoglicerynian oddaje jedną ze swoich grup fosforanowych cząsteczce ADP, tworząc w ten sposób cząsteczkę ATP i samemu przekształcając się w kwas 3-fosfoglicerynowy.
Krok 8. Kwas 3-fosfoglicerynowy jest przekształcany w swój izomer, kwas 2-fosfoglicerynowy.
Krok 9. Kwas 2-fosfoglicerynowy traci cząsteczkę wody, stając się kwasem fosfoenolopirogronowym (PEP). PEP jest niestabilną cząsteczką, skazaną na utratę jednej grupy fosforanowej w końcowym etapie glikolizy.
Krok 10. PEP readily donates its phosphate group to ADP, making a second molecule of ATP. As it loses its phosphate, PEP is converted to pyruvate, the end product of glycolysis.

Co dzieje się z kwasem pirogronowym i NADH?

Pod koniec glikolizy zostają nam dwie cząsteczki ATP, dwie cząsteczki NADH i dwie cząsteczki kwasu pirogronowego. Jeżeli dostępny jest tlen, kwas pirogronowy może zostać całkowicie rozłożony (utleniony) na dwutlenek węgla w oddychaniu komórkowym, wytwarzając przy tym dużo cząsteczek ATP. Możesz dowiedzieć się jak przebiega ten proces oglądając filmy lub czytając artykuły na tematy takie jak: cykl kwasu cytrynowego, utlenianie kwasu pirogronowego czy też Fosforylacja oksydacyjna.
Co dzieje się z NADH? Nie może ono tak po prostu pozostać bezczynne i gromadzić się w komórce. Powodem ku temu jest to, iż komórka posiada określoną liczbę cząsteczek NAD+, które zdolne są do lawirowania w tę i z powrotem pomiędzy formą utlenioną(NAD+) i zredukowaną (NADH):
NAD+ + 2e− + 2H+ ⇌ NADH +  H+
Glikoliza potrzebuje NAD+ by przyjąć elektrony w ramach konkretnej reakcji. Jeżeli w komórce brakuje NAD+ (gdyż całość utkwiła w postaci NADH), ta reakcja nie może zajść, a glikoliza zostanie wstrzymana. Tak więc wszystkie komórki potrzebują sposobu na przekształcanie NADH z powrotem w NAD+ aby glikoliza mogła nieprzerwanie zachodzić.
Są dwa podstawowe sposoby na osiągnięcie tego. Gdy obecny jest tlen, NADH może przekazać swoje elektrony do łańcucha transportowego elektronów, uzupełniając ilość NAD+ do użycia w glikolizie. (Dodatkowo: wytwarza się trochę cząsteczek ATP!)
Gdy nie ma tlenu, komórki mogą wykorzystywać inne sposoby by uzupełnić ilość NAD+. Te rozwiązania polegają na oddaniu elektronów przez NADH do cząsteczek akceptorowych w reakcjach, które nie wytwarzają ATP, ale uzupełniają ilość NAD+, dzięki czemu glikoliza może nieprzerwanie zachodzić. Ten proces nazywany jest fermentacją i możesz dowiedzieć się o nim więcej oglądając filmiki z cyklu: fermentacja videos.
Fermentacja jest podstawową strategią metaboliczną dla wielu bakterii - włączając w to naszego przyjaciela wymienionego we wstępie, Lactobacillus acidophilus1. Nawet niektóre komórki w twoim organizmie, takie jak czerwone komórki krwi, polegają na fermentacji aby wytworzyć swoje ATP.

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Zaloguj się
Na razie brak głosów w dyskusji
Rozumiesz angielski? Kliknij tutaj, aby zobaczyć więcej dyskusji na angielskiej wersji strony Khan Academy.