Główna zawartość

Kurs: Biologia - program rozszerzony > Rozdział 7

Lekcja 3: Genetyka populacyjna

Dryf genetyczny

Ewolucja wynikająca ze zdarzeń losowych. Efekt wąskiego gardła i efekt założyciela. Tłumaczenie na język polski: Fundacja Edukacja Przyszłości dzięki wsparciu Fundacji HASCO-LEK.

Kluczowe informacje

Dryf genetyczny to mechanizm ewolucji, w którym częstość alleli w populacji zmienia się z pokolenia na pokolenie w wyniku przypadku (błąd losowy).
Dryf genetyczny występuje we wszystkich populacjach o różnych wielkościach, ale jego skutki są najsilniejsze w małych populacjach.
Dryf genetyczny może skutkować utratą niektórych alleli (w tym też korzystnych) lub utrwaleniem lub wzrostem do $100 %$ ‍ częstości innych alleli.
Dryf genetyczny może mieć poważne skutki, gdy populacja zostanie znacznie zmniejszona w wyniku klęski żywiołowej (efekt wąskiego gardła) lub gdy mała grupa oddzieli się od głównej populacji w celu założenia kolonii (efekt założyciela) .

Wprowadzenie

Dobór naturalny jest ważnym mechanizmem ewolucji. Ale czy jest to jedyny mechanizm? Nie! W rzeczywistości czasami ewolucja dzieje się przypadkowo.

W genetyce populacyjnej ewolucję definiuje się jako zmianę częstości występowania alleli (wersji genu) w populacji w czasie. Tak więc ewolucja to każda zmiana częstości występowania alleli w populacji na przestrzeni pokoleń - niezależnie od tego, czy ta zmiana jest spowodowana doborem naturalnym, czy innym mechanizmem ewolucyjnym i czy ta zmiana sprawia, że populacja jest lepiej dostosowana do środowiska, czy nie.

W tym artykule omówimy dryf genetyczny, mechanizm ewolucyjny, który powoduje losowe (a nie selekcyjne) zmiany w częstości występowania alleli w populacji w czasie.

Co to jest dryf genetyczny?

Dryf genetyczny to zmiana częstości występowania alleli w populacji z pokolenia na pokolenie, która następuje w wyniku zdarzeń losowych. Mówiąc dokładniej, dryf genetyczny jest zmianą spowodowaną „błędem losowym” przy wyborze alleli dla następnego pokolenia z puli genów obecnego pokolenia. Chociaż dryf genetyczny występuje w populacjach każdej wielkości, jego skutki są zwykle silniejsze w małych populacjach.

Przykład dryfu genetycznego

Poznajmy ideę dryfu genetycznego, patrząc na przykład. Jak przedstawiono na poniższym diagramie, mamy bardzo małą populację królików, która składa się z

8

osobników brązowych (genotyp BB lub Bb) i

2

osobników białych (genotyp bb). Początkowo częstości występowania alleli B i b są równe.

A co, jeśli, zupełnie przypadkowo, tylko

5

zakreślonych osobników z populacji królików będzie się rozmnażać? (Być może inne króliki zdechły z przyczyn niezwiązanych z kolorem ich sierści, np. przypadkowo wpadły w sidła myśliwego). W grupie, która przeżyła, częstość występowania allelu B wynosi

0, 7

, a allelu b

0, 3

W naszym przykładzie, częstości występowania alleli pięciu szczęśliwych królików są doskonale reprezentowane w drugim pokoleniu, jak przedstawiono na schemacie. Ponieważ "próbka"

5

królików z poprzedniej generacji miała inną częstość występowania alleli niż cała populacja, częstości B i b w populacji zmieniły się odpowiednio do

0, 7

0, 3

Nie! To kolejny sposób, w jaki allele są „losowo wybierane” w populacjach o skończonej wielkości. Kiedy rozmnażają się dwa osobniki, istnieje pewne prawdopodobieństwo, że wydadzą potomstwo o określonym genotypie. Ale jeśli dadzą skończoną liczbę potomstwa, potomstwo to może przypadkowo odbiegać od oczekiwanych proporcji (a zatem może nie odzwierciedlać dokładnie częstości alleli ich rodziców).

Na przykład rozważmy przypadek, w którym dwa króliki Bb rozmnażają się ze sobą.

Średnio powinny wydawać na świat potomstwo BB, Bb i bb w stosunku

1 : 2 : 1

, tak jak mogliśmy przewidzieć na podstawie kwadratu Punnetta. Ale tak jest w przypadku średniej. W każdym przypadku, gdy dwa króliki wydają potomstwo, ich miot o danej wielkości (który może wynosić około

6

-

8

dla małych królików) może nie pasować idealnie do stosunku

1 : 2 : 1

^{1}

. W wielu przypadkach stosunek ten spadnie o

1

lub

2

, a w niektórych przypadkach może być znacznie większy.

Jeśli mamy dużą grupę rozmnażających się królików, różnice te zostaną zrównoważone, ale jeśli mamy małą grupę królików, mogą mieć znaczący wpływ na częstość występowania alleli.

Co by się stało, gdyby z drugiego pokolenia tylko dwa z potomstwa BB by przeżyło i rozmnażało się, dając trzecie pokolenie? W tej serii zdarzeń, w trzecim pokoleniu, allel b zostaje całkowicie utracony z populacji.

Wielkość populacji ma znaczenie

Większe populacje raczej nie zmienią się szybko w wyniku dryfu genetycznego. Na przykład, jeśli śledzilibyśmy populację

1000

królików (zamiast

10

), jest znacznie mniej prawdopodobne, że allel b zostałby utracony (i że allel B osiągnąłby częstość

100 %

, zostałby utrwalony) po tak krótkim czasie. Gdyby przeżyła tylko połowa populacji

1000

królików i rozmnażała się (tak jak w pierwszej generacji w przykładzie powyżej), króliki, które przeżyły (

500

królików) byłyby znacznie dokładniejszym odzwierciedleniem częstości alleli pierwotnej populacji - po prostu dlatego, że próbka byłaby o wiele większa.

Aby zobaczyć, jak to działa, skupmy się na tym, jak biały allel został utracony z populacji

10

królików. W tej niewielkiej populacji były tylko dwa białe króliki (genotyp bb) i obydwaa z nich nie były w stanie rozmnażać się i przekazywać dalej swoich alleli. To był główny powód utraty allelu b w małej populacji (

40 %

alleli b należało tylko do tych dwóch królików!).

W populacji

1000

królików z tymi samymi częstościami alleli, byłoby

200

białych królików, a nie tylko

2

. Jakie jest prawdopodobieństwo, że każdy biały królik, sam przez przypadek, nie przekaże swoich genów następnemu pokoleniu? Co by było, gdyby populacja wynosiła

100,

000

królików (

20,

000

białych) lub

1,

000,

000

królików (

200,

000

białych)? Jak widać, większe populacje są bardziej „zabezpieczone” przed skutkami dryfu genetycznego

Przypomina to bardzo rzucanie monetą: kilka razy w porównaniu z dużą liczbą razy. Jeśli rzucisz monetą tylko kilka razy, możesz łatwo uzyskać stosunek reszek do orłów inny niż

50

-

50

. Z drugiej strony, jeśli rzucisz monetą kilkaset razy, z pewnością stosunek wyrzuconych reszek i orłów zbliży się do

50

-

50

(inaczej możesz podejrzewać, że masz spreparowaną monetę)!

Korzyści lub szkody wynikające z alleli nie mają znaczenia

Dryf genetyczny, w przeciwieństwie do doboru naturalnego, nie bierze pod uwagę korzyści (lub szkody) allelu dla osobnika, który go nosi. Oznacza to, że pożyteczny allel może zostać utracony lub nieco szkodliwy allel może zostać utrwalony, wyłącznie przez przypadek.

Korzystny lub szkodliwy allel podlegałby zarówno selekcji, jak i dryfowi, ale silny dryf (na przykład w bardzo małej populacji) może nadal powodować utrwalanie szkodliwego allelu lub utratę korzystnego.

Zarówno dobór naturalny, jak i dryf genetyczny powodują zmianę częstości występowania alleli w populacji, więc oba są mechanizmami ewolucji. Jednak te dwa procesy różnią się sposobem, w jaki powodują zmianę częstości występowania alleli. Dryf genetyczny powoduje ewolucję przez przypadek z powodu błędu próbkowania, podczas gdy dobór naturalny powoduje ewolucję na podstawie przystosowania.

W doborze naturalnym osobniki, których cechy dziedziczne sprawiają, że są bardziej przystosowane (częściej przeżywają i rozmnażają się), pozostawiają więcej potomstwa w porównaniu z innym i członkami populacji. Oznacza to, że jest bardziej prawdopodobne, że osobnik o większej sprawności przekaże swój materiał genetyczny (allele) następnemu pokoleniu. Allele, które pomogły uczynić tego osobnika bardziej przystosowanego do środowiska, prawdopodobnie przyniosą korzyści potomstwu w podobny sposób i z czasem powinna się zwiększać ich częstość występowania w populacji. Zatem ewolucja poprzez dobór naturalny nie jest zależna od przypadku; zależy od wpływu allelu na sukces reprodukcyjny. Allele poprawiające sprawność prawdopodobnie będą zwiększać częstość występowania, podczas gdy allele zmniejszające sprawność będą coraz rzadsze.

Dryf genetyczny nie uwzględnia wpływu allelu na sprawność, ponieważ jest to proces losowy. Pomyśl o populacji królików omówionej powyżej. A co by było, gdyby białe króliki były bardziej sprawne niż króliki brązowe (przeciętnie częściej przeżywały i rozmnażały się w środowisku, w którym żyły)? W tym przykładzie jedyne dwa białe króliki w populacji nie rozmnażały się, co spowodowało utratę korzystnych alleli, które nosiły. Ten wynik był wyłącznie przypadkiem i ilustruje, w jaki sposób dryf genetyczny może spowodować utratę korzystnych alleli z małej populacji.

Efekt wąskiego gardła

Efekt wąskiego gardła to skrajny przykład dryfu genetycznego, który ma miejsce, gdy wielkość populacji ulega znacznemu zmniejszeniu. Wydarzenia takie jak klęski żywiołowe (trzęsienia ziemi, powodzie, pożary) mogą zdziesiątkować populację, zabijając większość osobników i pozostawiając niewielką, losową grupę ocalałych.

Częstości występowania alleli w tej grupie mogą być bardzo różne od tych w populacji przed zdarzeniem, a niektórych alleli może całkowicie brakować. Mniejsza populacja będzie również bardziej podatna na skutki dryfu genetycznego (do czasu powrotu jej liczebności do normy), potencjalnie powodując utratę jeszcze większej liczby alleli.

W jaki sposób efekt wąskiego gardła może zmniejszyć różnorodność genetyczną? Wyobraź sobie butelkę wypełnioną kulkami, w której kulki reprezentują jednostki w populacji. Jeśli wystąpi efekt wąskiego gardła, niewielki, losowy zbiór osobników przeżyje zdarzenie i przejdzie przez wąskie gardło (i do kubka), podczas gdy zdecydowana większość populacji zostaje zabita (pozostaje w butelce). Układ genetyczny przypadkowych osobników, które przeżyły, jest teraz układem genetycznym całej populacji.

W XIX wieku słonie morskie północne prawie wyginęły ze względu na bogaty w olej tłuszcz

^{2}

. Rząd USA wkroczył, aby chronić słonie morskie i dać im szansę na odbudowanie gatunku. Obecnie populacja wzrosła z około

100

osobników do ponad

30,

000

Nadmierne polowanie działało jak wąskie gardło, zmniejszając populację do niewielkiej liczby osobników, która stanowiła tylko niewielki ułamek różnorodności genetycznej pierwotnej populacji. Ponieważ kolonie słoni morskich zazwyczaj posiadają jednego dominującego samca, który rozmnaża się nawet ze

100

samicami, wszystkie żyjące dziś słonie morskie północne mogą prześledzić swoje pochodzenie i dojść do tego, że pochodzą od jednego samca!

Chociaż populacja doświadczyła niesamowitego ożywienia w ciągu ostatniego stulecia, naukowcy obawiają się długoterminowego przetrwania populacji słoni morskich ze względu na jej zmniejszoną różnorodność genetyczną. Powszechnie przyjmuje się, że ekstremalne zmniejszenie różnorodności genetycznej powoduje, że populacja jest bardziej podatna na choroby. Jeśli patogen rozprzestrzeni się w populacji, słonie morskie mogą zostać uśmiercone, ponieważ wszystkie z nich mogą być podobnie nieodporne (to znaczy, mogą nie istnieć żadne allele, które nadają odporność).

W normalnej, zróżnicowanej genetycznie populacji występowałyby wyższe poziomy stałej zmienności genetycznej, co zwiększałoby prawdopodobieństwo, że niektóre osobniki miałyby wariant genu, który nadaje odporność.

Efekt założyciela

Efekt założyciela to kolejny skrajny przykład dryfu genetycznego, który ma miejsce, gdy mała grupa osobników odrywa się od większej populacji, aby założyć kolonię. Nowa kolonia jest odizolowana od pierwotnej populacji, a osobniki założyciele mogą nie reprezentować pełnej różnorodności genetycznej pierwotnej populacji. Oznacza to, że allele w populacji założycieli mogą występować z inną częstością niż w populacji pierwotnej, a niektórych alleli może całkowicie brakować. Efekt założyciela jest koncepcyjnie podobny do efektu wąskiego gardła, ale zachodzi poprzez inny mechanizm (kolonizacja, a nie katastrofa).

Na powyższym rysunku możesz zobaczyć populację złożoną z takiej samej liczby kwadratów i kół. (Załóżmy, że kształt jednostki jest określony przez allele danego genu).

Losowe grupy, które wyruszają, aby założyć nowe kolonie, prawdopodobnie będą zawierać inne częstości występowania kwadratów i kół niż pierwotna populacja. W związku z tym częstości występowania alleli w koloniach (małe okręgi) mogą być inne w porównaniu z pierwotną populacją. Ponadto mały rozmiar nowych kolonii oznacza, że będą one doświadczać silnego dryfu genetycznego.

Układ genetyczny niektórych populacji ludzkich ilustruje efekt założyciela

^{3}

. Na przykład zespół Ellisa-Van Crevelda (którego objawy obejmują polidaktylię, czyli dodatkowe palce i inne nieprawidłowości fizyczne) jest znacznie bardziej rozpowszechniony w populacji Amiszów we wschodniej Pensylwanii niż w pozostałej części populacji Stanów Zjednoczonych.

Obecna populacja Amiszów może prześledzić swoje pochodzenie aż do grupy założycieli, która składała się z około

200

osobników, a od tego wydarzenia populacja Amiszów pozostaje mniej lub bardziej odizolowana pod względem reprodukcyjnym od reszty populacji amerykańskiej. Uważa się, że jedna para z

200

pierwotnych założycieli miała recesywny allel dla zespołu Ellisa-Van Crevelda.

Dryf genetyczny w połączeniu z izolacją reprodukcyjną spowodował wzrost częstości występowania tego allelu w populacji. Doprowadziło to do znacznie większej częstości występowania tego zespołu wśród Amiszów w porównaniu z resztą populacji amerykańskiej.

Podsumowanie

W przeciwieństwie do doboru naturalnego dryf genetyczny nie zależy od korzystnych lub szkodliwych skutków allelu. Zamiast tego dryf genetyczny zmienia częstości występowania alleli wyłącznie na drodze przypadku, ponieważ losowe podzbiory osobników (i gamety tych osobników) są wybierane w celu wyprodukowania następnego pokolenia.

Każda populacja doświadcza dryfu genetycznego, ale małe populacje silniej odczuwają jego skutki. Dryf genetyczny nie bierze pod uwagę wartości adaptacyjnej allelu dla populacji i może skutkować utratą korzystnego allelu lub utrwaleniem (wzrost do częstości

100 %

) szkodliwego allelu w populacji.

Efekt założyciela i efekt wąskiego gardła to przypadki, w których mała populacja jest tworzona z większej populacji. Te populacje często nie reprezentują różnorodności genetycznej populacji pierwotnej, a ich niewielki rozmiar oznacza, że mogą one podlegać silnemu dryfowi.

Żródła:

Ten artykuł został napisany na podstawie następujących źródeł:

"Population size and genetic drift," by Douglas Wilkin and Barbara Akre, CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0.
"Population genetics," by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.

Zmodyfikowany artykuł może być używany zgodnie z licencją CC BY-NC-SA 4.0.

Cytowane prace:

Krempels, Dana. (2006). Why spay or neuter my rabbit? In Houserabbit adoption, rescue, and education. Źródło: http://www.bio.miami.edu/hare/scary.html.
Haw, J. (2013, May 24). Northern elephant seals: Increasing population, decreasing biodiversity. In Scientific american. Źródło: http://blogs.scientificamerican.com/expeditions/northern-elephant-seals-increasing-population-decreasing-biodiversity/.
Genetic drift and the founder effect. (2001). In Evolution. Źródło: http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/06/3/l_063_03.html.

Dodatkowe źródła

Genetic drift. (19 kwietnia 2016). Dostęp 19 maja 2016 z Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Genetic_drift.

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). Genetic drift may cause large changes in small populations. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 468-469). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Genetic drift. In Campbell biology (10th ed., pp. 488-490). San Francisco, CA: Pearson.

University of California Museum of Paleontology. (2016). Bottlenecks and founder effects. In Understanding evolution. Źródło: http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/bottlenecks_01.

University of California Museum of Paleontology. (2016) Genetic drift. In Understanding evolution. Źródło: http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_24.

Chcesz dołączyć do dyskusji?

Zaloguj się

Sortuj według

Na razie brak głosów w dyskusji

Rozumiesz angielski? Kliknij tutaj, aby zobaczyć więcej dyskusji na angielskiej wersji strony Khan Academy.